研究团队通过对22762株水稻遗传材料进行大规模交换个体筛选和耐热表型鉴定，定位克隆到一个控制水稻高温抗性的新QTL位点TT3。非洲栽培稻（CG14）来源的TT3相较于亚洲栽培稻（WYJ）来源的TT3具有更强的高温抗性。进一步研究发现TT3位点中存在两个拮抗调控水稻高温抗性的QTL基因TT3.1和TT3.2，其中TT3.1正向调控抗性而TT3.2为负向调控因子，TT3.1位于TT3.2的遗传上游发挥功能，这为揭示复杂数量性状的遗传和分子调控机制提供了新的视角。在抽穗期和灌浆期的高温处理条件下，近等基因系NIL-TT3CG14比NIL-TT3WYJ增产1倍左右，同时田间高温胁迫下的小区增产也达到约20%；过量表达TT3.1或敲除TT3.2也能够带来2.5倍以上的增产效果。而在正常田间条件下，它们对产量性状没有负面的影响。因此TT3基因位点和TT3.1及TT3.2基因在抗高温分子育种中具有重要的应用价值（图1）。

质膜如何感知外部热应激信号以与叶绿体交流以协调耐热性仍不清楚。进一步研究发现：细胞质膜定位的E3泛素连接酶蛋白TT3.1能够响应高温信号，从细胞表面转移至多囊泡体（MVB）中，随后胞质中的叶绿体前体蛋白TT3.2被TT3.1招募和泛素化进入多囊泡体，进一步被液泡降解，减轻在热胁迫下TT3.2积累所造成的叶绿体损伤，从而提高水稻的高温抗性。在CG14背景中，TT3.1CG14具有较强的E3泛素连接酶活性，从而更多地招募并泛素化叶绿体前体蛋白TT3.2，并通过多囊泡体-液泡途径降解，使得成熟态TT3.2蛋白在NIL-TT3CG14叶绿体中含量降低，实现在高温胁迫下对叶绿体的保护，从而提高水稻高温抗性和产量；而在WYJ背景中，由于TT3.1WYJ具有较弱的泛素连接酶活性，只有少量的叶绿体前体蛋白TT3.2被降解，更多的TT3.2成熟蛋白在NIL-TT3WYJ叶绿体中积累，造成叶绿体破坏，最终导致水稻的高温敏感和减产（图2）。

图2. TT3.1-TT3.2遗传模块调控抗热与产量平衡的分子机理

综上所述，该研究发现的TT3.1-TT3.2遗传模块首次将植物细胞质膜与叶绿体之间的高温响应信号联系起来，揭示了全新的植物响应极端高温的分子机制；在极端高温下（42度），细胞质膜定位的TT3.1蛋白通过定位改变，感知温度信号，并将高温物理信号“解码”成生物信号传递给叶绿体前体蛋白TT3.2，并通过不同于26S蛋白酶体降解途径和叶绿体水解酶途径的方式对叶绿体前体蛋白TT3.2进行液泡降解，从而在高温下维持叶绿体的稳定性（图2）。因此该研究发现了TT3.1是一个潜在的高温感受器，同时也揭示了叶绿体蛋白降解的新机制。此外，由于TT3.1和TT3.2在多种作物中具有保守性，因而为应对全球气候变暖引发的粮食安全问题提供了具有广泛应用前景和商业价值的珍贵的抗高温基因资源。值得一提的是，在论文评审过程中，审稿人均对该工作给予了高度评价，认为此研究带来了非常有趣、重要的新见解。

中科院分子植物科学卓越创新中心博士研究生张海（上海科技大学联合培养）为本文第一作者，中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣研究员和金沙2004路线js5林尤舜副教授为本文共同通讯作者。该中心的周基福、阚义、单军祥和叶汪薇等参与了该项研究工作。该工作得到了国家基金委基础科学中心项目、中科院先导科技专项、上海交大、岭南现代农业广东省实验室等的资助。